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Groupe d'étude floristique du Jura et du Jura bernois

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  Asplenium trichomanes L. et ses sous-espèces
par Jean-François Christians

S’il est une plante bien commune dans notre massif jurassien, c’est bien cette petite fougère Asplenium trichomanes, appelé aussi le capillaire rouge.

Ce ptéridophyte de la famille des Aspleniaceae est très fréquent dans les fissures des parois rocheuses bien exposées, qu’il colonise souvent en grand nombre. Il est de ce fait très résistant à la dessication. Cependant, il se retrouve aussi assez facilement à la base des falaises ou dans des ravins ombragés, en station plus abritée. On peut souvent l’observer en association avec d’autres ptéridophytes comme le capillaire vert (A.viride), la langue de cerf (Phyllitis scolopendrium), la rue des murailles (A.ruta-muraria) ou le cystoptéris fragile (Cystopteris fragilis). Cette fougère possède des frondes de 8 à 15 cm de longueur, qu’elle renouvelle annuellement en fin de printemps.

Le capillaire rouge s’installe également en milieu anthropique : il n’est pas rare d’en retrouver en assez grand nombre sur les vieux murs des habitations ou des cimetières, où il voisine parfois avec la linaire cymbalaire (Cymbalaria muralis), appelée également ruine-de-Rome.

Bien que cet asplénium soit d’avantage présent sur roches calcaires, on peut aussi le trouver en milieu siliceux, comme dans le massif des Vosges.

Chez cette fougère, assez variable sur le plan morphologique, plusieurs sous-espèces ont été identifiées et existent dans le massif jurassien. Ces sous-espèces se différencient principalement grâce à leur port, à leur écologie et aussi grâce à la forme et à la disposition des pinnules le long du rachis. Certaines sous-espèces affichent quand même de nettes préférences quand à l’exposition ou a l’acidité du support.

Six sous-espèces sont reconnues actuellement chez le capillaire rouge :

  • Asplenium trichomanes subsp.quadrivalens ;

C’est de loin cette forme qui est la plus répandue sur l’ensemble du massif jurassien. C’est une fougère robuste, de petite taille, qui présente un bouquet de frondes arquées aux pennes assez resserrées, se touchant presque les unes aux autres. Le rachis est d’un brun sombre tirant vers le noir à sa base. Elle est presque exclusivement calcicole, mais des individus se rapportant à cette forme s’observent aussi sur rochers siliceux dans le massif vosgien. Forme tétraploïde.
Quadrivalens
Quadrivalens

  • Asplenium trichomanes subsp.trichomanes ;
Cette sous-espèce, qui est un peu plus rare et plus montagnarde, possède des frondes avec un rachis très fin, plus rougeâtre. Les pinnules, plus arrondies et bien plus espacées le long du rachis par rapport à la forme précédente, ne se touchent jamais, ce qui lui donne un aspect bien plus gracile que la sous-espèces quadrivalens. Forme diploïde.
Asplenium trichomanes Asplenium trichomanes

  • Asplenium trichomanes subsp.inexpectans ;

Les frondes sont brusquement rétrécies au sommet, avec un lobe terminal très élargi. Cette sous-espèce est morphologiquement très proche d’exemplaires d’A.trichomanes subsp.quadrivalens juvéniles, ce qui la rend délicate à identifier. Non encore observée dans le massif jurassien, elle atteint sa limite Nord, en France, dans les Bouches-du-Rhône (massif des Alpilles). Forme diploïde.


  • Asplenium trichomanes subsp.hastatum ;

Cette sous-espèce calcicole pousse sur des rochers ombragés ou des vieux murs en pierres. Les individus typiques se reconnaissent facilement grâce aux caractères suivants : rachis très cassant, sommet des frondes brusquement rétréci, pinnules de la base fortement hastées (en forme de fer-de-lance) se chevauchant les unes-aux-autres. Cependant, le caractère le plus frappant reste le port général de la plante, dont les frondes se plaquent à la paroi : en effet, elles épousent littéralement la forme du support sur lequel elles poussent, en suivant les aspérités de la roche! Forme tétraploïde.

Cette sous-espèce existe dans le massif jurassien, notamment à la falaise du Crêt de Roches de Pont-de-Roide et à Mandeure (Doubs, France) et plus près de la Suisse à Vaufrey (mur du cimetière en sortant du village en direction de Réclère).

De belles populations se maintiennent également sur d’anciens murs de pierres sèches et sur les murs des ruines de châteaux du massif des Vosges et dans le jura alsacien, comme sur la ruine du château du Landskron, à Leymen (Haut-Rhin, France). Taxon à rechercher dans le Jura bernois et le Jura suisse.
Asplenium hastatum
Asplenium hastatum

  • Asplenium trichomanes subsp.pachyrachis ;

Cette autre forme, tétraploide, vit sur des sites plus exposés, presque toujours abritée à l’ombre des surplombs de la paroi rocheuse où elle pousse. Son port général est semblable à la sous-espèce précédente (les frondes sont appliquées à la paroi rocheuse et en suivent les irrégularités). Cependant, les pinnules des frondes ne sont pas hastées, mais dentées-crénelées sur leur contour (caractère rappelant le contour des pinnules d’A.viride). Le rachis est par contre tout aussi cassant, et il est fréquent que les pinnules se chevauchent à la base de la fronde. Cette sous-espèce est également répértoriée dans le massif jurassien, notamment une très belle population d’individus bien typés observables sur les rochers de Délémont surplombant la Chapelle du Vorbourg. Une autre population existe aussi à Boncourt.

D’autres stations sont répertoriées dans le Doubs, en France (Bief, Pont-de-Roide, Châtillon-sous-Maîche, Valentigney), ainsi que dans les Vosges, mais de manière bien plus ponctuelle (populations réduites ou individus isolés).
Asplenium pachyrachis
>Asplenium pachyrachis Asplenium pachyrachis

  • Asplenium trichomanes subsp.coriaceifolium ;

Les formes typiques de cette sous-espèces calcaire ont des frondes brillantes, dressées et rigides. Le bord des pinnules est ondulé et recroquevillé, et semble comme parcheminé (caractères bien marqués sur les individus des stations ensoleillées). Forme tétraploïde connue uniquement du continent espagnol (Espagne, Baléares, Andalousie).

A noter que certaines formes calcicoles peuvent aussi se trouver sur des murs siliceux : des pieds se rapportant aux sous-espèces pachyrachis et hastatum ont été observés entre les blocs de grès des ruines de châteaux vosgiens, probablement grâce au ciment calcaire servant de jointures entre les blocs de roches.

Toutes ces sous-espèces ont la capacité de se croiser entre-elles. Il va de soie qu’il n’est pas chose aisée d’identifier avec certitude une population de plantes hybrides sur le terrain, même pour une personne habituée! Le problème de la détermination se pose encore plus quand il s’agit de mettre un nom sur une touffe isolée…

Cependant, les plantes hybrides sont généralement de taille bien plus importante dans les biotopes où les parents se mélangent, avec des frondes pouvant aisément dépasser les 25cm de longueur! L’observation des spores au microscope (ou à l’aide d’une bonne loupe) révèlera leur avortement dans une grande majorité des cas.

Les hybrides suivants existent dans le massif jurassien, où voisinent les sous-espèces parentales :

  • Asplenium trichomanes nothosubsp.lovisianum (A.trichomanes subsp.quadrivalens X A.trichomanes subsp. hastatum) ;

Observé au Crêt des Roches à Pont-de-Roide (belle population hybridogène en station sciaphile) et à Mandeure, dans le Doubs (France). A rechercher dans le Jura suisse et le Jura bernois.

  • Asplenium trichomanes nothosubsp.staufferi (A.trichomanes subsp.quadrivalens X A.trichomanes subsp.pachyrachis ;

Observé sur la falaise de Delémont, où quelques touffes de belle taille se rapportent à cet hybride. A rechercher dans les autres stations où les espèces parentales se côtoient.

Dans les nombreuses populations connues du capillaire rouge, il est intéressant de prendre garde aux différentes variations, notamment les sous-espèces hastatum et pachyrachis. Cependant il n’est pas toujours évident de nommer un groupement de plantes avec certitude, surtout pour les individus juvéniles ou aux caractères peu marqués. C’est pourquoi il convient de bien prendre en compte les différents critères morphologiques (forme, rétrécissement et disposition des pinnules, port général de la plante, rachis plus ou moins cassant) avant de mettre un nom sur une population atypique…..ou alors de renoncer à identifier les plantes!

Malgré ces variantes pas toujours évidentes à distinguer les unes des autres, les ptéridophytes restent cependant des plantes intéressantes en hiver pour le botaniste, plusieurs espèces offrant l’avantage de persister durant la mauvaise saison, ce qui est bien appréciable pour les herborisations hivernales!

BIBLIOGRAPHIE Les Fougères et plantes alliées de France et d’Europe, Rémy PRELLI, Ed. Belin, Paris, 431 pages, 2001.

Flore d’Alsace 2° édition, Emile ISSLER – Eugène LOYSON – Emile WALTER, Société d’Etude de la Flore d’Alsace, Strasbourg, 621 pages, 1982.

Flora Helvetica 2° édition, Konrad LAUBERT & Gerhart WAGNER, Ed. Belin, Paris, 2007.

Faites la différence entre : Asplenium trichomanes L. subsp. trichomanes & Asplenium trichomanes L. subsp. quadrivalens, Gérard FILET, bulletin de la Société d’Histoire Naturelle du Pays de Montbéliard, page 107, 1999.

Découverte d’Asplenium trichomanes nothosubsp. lovisianum S.Jess en Franche-Comté, Claude ANTHONY & Jean-Claude VADAM, bulletin de la Société d’Histoire Naturelle du Pays de Montbéliard, pages 111 à 116, 2008.

Jean-François Christians

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Dernière mise à jour: 23 mars 2011
Auteurs du site: Philippe Juillerat et Marc Jeannerat